Ekologi Gulma

by : Anak IHPT, Faperta Undana
(U. Katanga)

EKOLOGI GULMA

BAB I

PENDAHULUAN

Latar Belakang

           

            Dalam pengertian ekologis gulma adalah tumbuhan yang mudah menyesuaikan diri dengan lingkungannya yang berubah. Salah satu faktor penyebab terjadinya evolusi gulma adalah faktor manusia. Manusia merupakan penyebab utama dari perubahan lingkungan dan gulma mempunyai sifat mudah mempertahankan diri terhadap perubahan tersebut dan segera beradaptasi dengan lingkungan tempat tumbuhnya.

            Dengan kata lain gulma memiliki genetic plasticity yang besar. Sifat ini diperoleh dari seleksi alam yang terus menerus, beberapa sifat umum gulma untuk mempertahankan eksistensinya antara lain mempunyai adaptasi yang kuat, mempunyai daya saing yang tinggi, dapat membentuk spora/biji banyak, cepat berkembangbiak, mampu berkecambah dan tumbuh pada kondisi zat hara dan air yang sangat minim, mempunyai sifat dorman yang luas (biji tidak mati dan mengalami dorman bila lingkungan kurang baik untuk pertumbuhan). Gulma dijumpai pada setiap peristiwa pemanfaatan penggunaan tanah dan air. Permasalahan yang timbul berbeda intensitasnya, tergantung pada tempat dan tingkat pemanfaatan tempat tersebut. Pada pertanaman yang berbeda akan mempunyai permasalahan dan komposisi spesies gulma yang berbeda pula. Sebagai contoh permasalahan dan komposisi spesies gulma pada pertanaman padi sawah, padi gogo/ladang, padi gogo rancah dan padi pasang surut akan berbeda walaupun jenis pertanaman yang dibudidayakan sama yaitu padi. Pada pertanaman perkebunan, masalah yang timbul tentu akan berbeda dengan masalah pada pola pertanaman tanaman pangan.

BAB II

PEMBAHASAN

A. Suksesi

            Komposisi jenis yang ada dalam suatu komunitas tumbuhan sering kali mengalami perubahan sejalan dengan waktu. Proses ini dikenal dengan nama suksesi. Jika keadaan lingkungan mikro dari suatu habitat relatif tidak berubah, maka perubahan komposisi jenis akan berjalan sangat lambat atau tidak mengalami perubahan sama sekali. Fase akhir dari suatu suksesi dikenal sebagai klimaks dan biasanya ditandai dengan komunitas yang dapat dilihat sejalan dengan waktu dikenal dengan nama fase pionir atau awal dan seral atau pertengahan suksesi.

            Suksesi Primer yaitu muncul dan tumbuhnya berbagai jenis tumbuhan di suatu daerah yang sebelumnya tidak pernah dijumpai adanya vegetasi misalnya pada proses pendangkalan danau menjadi daratan atau perubahan batu-batuan menjadi tanah akibat proses pelapukan. Suksesi Sekunder merupakan pola perubahan suatu tipe vegetasi akibat adanya gangguan lingkungan misalnya api, banjir, angin ribut yang menyebabkan daerah ini menjadi tidak bervegetasi untuk kemudian ditumbuhi kembali secara perlahan-lahan. Suksesi sekunder lebih mendapat perhatian bagi para ahli pengelola lingkungan termasuk ahli-ahli pertanian.

           

            Penebangan hutan secara liar misalnya akan menimbulkan proses suksesi sekunder yang sebagian besar akan didominasi oleh jenis-jenis tumbuhan yang berbeda dengan sewaktu belum ditebang. Sejalan dengan waktu, maka pergantian dari jenis yang satu ke jenis lainnya akan terjadi secara berulang-ulang melalui proses suksesi.

B. Kaitan Suksesi dengan Pertanian

Suksesi sekunder sering terjadi akibat adanya persaingan antarjenis di mana jenis-jenis pionir akan masuk, tumbuhan dan menetap di suatu habitat yang terbuka dan saling berkompetisi. Tanah-tanah pertanian yang selalu mengalami gangguan lingkungan yang berupa pengolahan oleh manusia merupakan contoh yang paling ideal dari suksesi sekunder. Segera setelah aktivitas pertanian dihentikan pada suatu daerah akan muncul, tumbuh, bersaing, dan berkembang biak pelbagai jenis tumbuhan pada fase awal dan pertengahan suksesi. Jenis-jenis ini akan muncul dan hilang silih berganti sepanjang masa sehingga mencapai klimaksnya di mana jenis-jenis yang membentuk komunitas ini akan seragam meskipun tidak 100% sama dengan jenis-jenis gulma cenderung untuk menjadi tumbuhan yang menempati fase awal dari suksesi sekunder. Pada lingkungan alami gulma dapat dikelompokkan sebagai tumbuhan pemula atau pionir. Pada daerah dengan keadaan lingkungan yang senantiasa mengalami gangguan seperti daerah pertanian, mempunyai daur hidup yang berbeda antara jenis yang satu dengan jenis lainnya merupakan faktor yang sangat penting untuk dapat tumbuh dan menggantikan jenis-jenis yang tumbuh sebelumnya.

            Pergantian jenis-jenis gulma sejalan dengan waktu dapat terjadi secara acak atau sebagai akibat adanya perubahan lingkungan dari musim ke musim atau adanya perubahan praktek-praktek agronomi yang dilakukan. Pengendalian gulma secara langsung mutlak harus dilaksanakan pada setiap sistem pertanian. Tetapi pengendalian ini akan menimbulkan dampak yakni terjadinya perubahan komunitas gulma dan tanaman budidaya yang biasanya hanya bersifat sementara. Pada beberapa keadaan misalnya dengan penggunaan herbisida yang secara sama terus menerus perubahannya bersifat tetap. Kedua perubahan ini jika terjadi, tidak mudah untuk dikembalikan ke keadaan semula sebelum pengendalian dan ini akan memberikan pengaruh yang nyata terhadap pengelolaan gulma jangka panjangnya.

C. Gulma, Tanaman Budidaya, dan Tumbuhan Liar

            Setiap jenis tumbuhan memperlihatkan reaksi yang berbeda-beda jika lingkungan yang di tumbuhinya mengalami gangguan oleh manusia. Beberapa jenis di antaranya dapat bertambah banyak dengan adanya gangguan, beberapa jenis lainnya akan berpindah atau mati untuk kemudian digantikan oleh jenis-jenis lainnya.

            Ada tiga kelompok vegetasi berdasarkan derajat asosiasinya dengan tingkat gangguan atau kerusakan yang ditimbulkan oleh manusia. Tumbuhan liar biasanya tumbuh secara alami di tempat-tempat yang tidak mengalami gangguan. Jenis-jenis ini merupakan penguasa segala tempat dengan cepat, dan jika tidak mengalami gangguan jenis-jenis ini akan bermunculan silih berganti sehingga tercapainya populasi yang stabil dan dalam keadaan seimbang. Jika habitat terusmenerus mengalami gangguan, maka jenis-jenis yang berbeda dengan jenis-jenis di atas akan bermunculan dan menetap. Jenis-jenis ini dapat dikelompokkan menjadi gulma dan tanaman budidaya.

            Dari semua jenis kelompok tumbuhan ini tidak satupun yang dapat mengalahkan tumbuhan liar dalam penguasaan habitat. Gulma dapat masuk dan tumbuh di daerah yang baru mengalami gangguan, tetapi pada umumnya akan digantikan oleh tumbuhan liar jika daerah ini tidak mengalami gangguan lebih lanjut.

            Tanaman budidaya dapat bersifat gulma dan sebaliknya gulma sering juga ditanam sebagai tanaman pokoknya seperti menjadi tanaman hias, tanaman obat, dan lain-lain. Perbedaannya ialah gulma tidak memerlukan perbanyakan secara buatan seperti yang dilakukan pada tanaman budidaya. Oleh karena itu, gulma dapat tumbuh dan menguasai habitat yang telah mengalami gangguan tanpa bantuan manusia sedangkan pada tanaman budidaya dibutuhkan bantuan yang terus-menerus untuk perbanyakan dan penyediaan habitatnya yakni dengan

pengolahan tanah.

            Gulma dapat muncul, tumbuh dan memberikan respons terhadap gangguan yang ditimbulkan manusia dengan 3 cara:

1. dari tumbuhan liar yang telah beradaptasi dan mengalami seleksi pada habitat yang mengalami gangguan terus-menerus,

2. merupakan turunan dari hasil hibridisasi tumbuhan yang liar dengan jenisjenis yang telah dibudidayakan, dan

3. dari jenis-jenis yang semula dibudidayakan kemudian lama tidak digunakan atau berpindah dari habitatnya yang semula.

            Hampir semua jenis gulma berasal dari jenis-jenis yang liar kemudian masuk habitat yang telah mengalami gangguan manusia. Sebagai buktinya, banyak sekali jenis gulma yang penyebarannya di luar batas-batas penyebaran alaminya seperti Imperata cylindrica, Digitaria sanguinalis, Taraxacum officinale, dan Panicum repens.

D. Seleksi C, S, Dan R

Konsep baru mengenai strategi tumbuhan dan alokasi sumberdaya dikemukakan oleh J.P. Grime seorang ahli ekologi perbandingan tumbuhan, Universitas Sheffiield, Inggris. Konsepnya merupakan perluasan seleksi r dan K di mana strategi semua jenis tumbuhan mempunyai perpaduan antara strategi r dan K (Grime, 1979). Terdapat dua faktor luar yang dapat membatasi jumlah bahan kering tumbuhan dalam suatu lingkungan yang tertentu yaitu tekanan (stress) dan gangguan (disturbance). Grime mendefinisikan tekanan sebagai fenomena luar yang membatasi produktivitas, misalnya berkurangnya atau terbatasnya cahaya, air, zat hara, atau suhu yang optimum. Gangguan merupakan kerusakan sebagian atau seluruhnya dari biomassa tumbuhan yang ada sebagai akibat adanya kebakaran, pengolahan tanah, pemangkasan, perumputan, dan lainlain. Seperti juga pada seleksi r dan K, luasan dari kedua faktor itu sangat bervariasi. Jika kita anggap hanya ada dua luasan dari gangguan dan tekanan yaitu yang tertinggi dan terendah makan akan terdapat empat kombinasi tipe strategi tumbuh-tumbuhan yaitu:

Tabel 1. Respon Tumbuhan terhadap Tekanan dan Disturbance

Intensitas Disturbance	Intensitas Tekanan
	Tinggi	Rendah
Tinggi	Mortalitas	Ruderal
Rendah	Toleran terhadap tekanan	Kompetitor

            Dari keempat kombinasi di atas, hanya tiga strategi evolusioner yang mungkin dijumpai di alam yaitu ruderal, toleran terhadap tekanan dan kompetitor. Kombinasi yang keempat yaitu yang mengalami gangguan dan tekanan yang tinggi akan menyebabkan lingkungan menjadi tidak memungkinkan untuk dapat ditumbuhi tumbuh-tumbuhan. Jenis-jenis tumbuhan yang termasuk ke dalam masing-masing kelompok strategi dapat ditandai dengan cara-cara beradaptasinya.vegetatif dan reproduksi.

            Jenis-jenis yang tahan terhadap tekanan akan mengurangi alokasi sumberdaya yang ada untuk pertumbuhan vegetatif dan reproduksi. Jenis-jenis ini mempunyai sifat-sifat yang mampu menumbuhkan individu-individu yang relatif dewasa pada lingkungan yang terbatas dan tidak menguntungkan. Keterbatasan lingkungan dapat ditimbulkan oleh faktor-faktor fisikal seperti timbulnya kekeringan atau banjir ataupun faktor-faktor biotis seperti adanya tumbuhan jenis lain disekelilingnya yang juga menggunakan sumberdaya yang ada. Jenis-jenis dengan strategi ini pada umumnya dijumpai di lingkungan/habitat yang tidak produktif atau dapat juga pada fase akhir dari suksesi yang terjadi di lingkungan yang produktif.

Jenis-jenis kompetitor mempunyai ciri-ciri mampu menggunakan sumberdaya yang ada secara maksimum pada keadaan lingkungan yang produktif tanpa mengalami gangguan. Jenis-jenis ini mempunyai fase pertumbuhan vegetatif yang panjang dan sangat ekstensif. Banyak dijumpai selama fase awal dan pertengahan suatu suksesi. Ruderal selalu dijumpai pada lingkungan yang mengalami gangguan yang tinggi tetapi berpotensi produktif. Pada umumnya terdiri dari jenis herba yang umumnya mempunyai umur yang pendek dengan produksi biji yang sangat tinggi.

            Pengelompokkan yang berada dalam keadaan ekstrem. Mengingat bahwa hanya beberapa jenis dari semua tumbuhan yang ada mempunyai sifat-sifat dari ketiga pengelompokkan yang eksterm tadi

            Pada tahun 1974 Grime telah menggunakan teknik ordinasi segi tiga pada flora herba yang ada di Sheffield (Inggris). Meskipun ada beberapa kendala yang dihadapinya, pola-pola yang konsisten bentuknya dari penyebaran tumbuhan telah mempunyai afinitas yang sama dijumpai mengelompok menjadi satu. Herba semusim (a) sering ditemukan pada sudut yang mendekati ruderal, sedangkan lumut (e) dan beberapa perdu serta pohon (d) menduduki tempat yang ekstrem dengan sumberdaya yang sangat terbatas (adanya tekanan dan gangguan). Tidak ada bentuk hidup yang secara keseluruhan adalah kompetitor, meskipun beberapa jenis herba menahun (c) dan beberapa pohon serta perdu tertentu (d) yang menempati fase pertengahan suksesi mempunyai strategi yang mengarah ke kompetitor.

E. Jenis- Jenis Ruderal yang Kompetitif

            Jenis-jenis tumbuhan dengan adaptasi yang ruderal kompetitif biasanya dijumpai pada habitat-habitat yang produktif di mana dominasi jenis-jenis kompetitor telah dirusak oleh adanya gangguan. Gangguan yang sering kali terjadi dan sangat berat dapat menyebabkan vegetasi yang ada hanya ditumbuhi oleh jenis-jenis ruderal. Lingkungan yang dapat menguntungkan jenis-jenis ruderal kompetitif hanyalah yang mengalami gangguan sekali atau dua kali dalam setahunnya atau selama siklus hidupnya dan tidak mempengaruhi sebagian dari individu yang ada dalam komunitas. Contoh dari habitat jenis ini adalah padang rumput yang mengalami kerusakan musiman (misalnya rerumputan), daerah banjir, daerah yang sering mengalami erosi, dan tepian sungai atau danau.

            Daerah pertanian semusim juga termasuk ke dalam habitat seperti ini. Tumbuhan yang mempunyai strategi ruderal kompetitif pada umumnya akan mempunyai kecepatan pertumbuhan awal yang cepat, dan mempunyai masa kompetisi yang terjadi sebelum waktu pembungaannya. Herba semusim seperti Ambrosia artemisiifolia, Polygonum pensylvanicum merupakan beberapa contoh yang mempunyai fase vegetatif yang relatif lama. Rumput-rumputan juga mampu menghasilkan berat kering yang cepat dan tinggi. Pendayagunaan secara optimal dari sumberdaya yang diserap dan produksi biji yang tinggi merupakan criteria utama bagi jenis-jenis ruderal yang kompetitif. Banyak jenis tanaman pangan seperti gandum, jagung, dan bunga matahari yang merupakan tumbuhan semusim yang mempunyai kecepatan pertumbuhan awal dan menghasilkan indeks luas daun yang tinggi. Jenis-jenis ini juga dapat dikelompokkan ke dalam ruderal yang kompetitif.

            Jenis-jenis gulma semusim mempunyai peranan penting di dalam menurunkan hasil produksi tanaman pertanian. Jenis-jenis ini pada umumnya dijumpai pada tanah-tanah pertanian yang produktif dan mempunyai karakteristik yaitu pertumbuhan vegetatifnya dengan plastisitas tinggi, kecepatan pertumbuhan awal yang tinggi dan mempunyai fase pertumbuhan vegetatif yang lama baik sebelum maupun sesudah masa pembungaan. Hampir semua jenis gulma ini mengalokasikan sebagian besar sumberdayanya untuk menghasilkan biji. Ciri-ciri ini sesuai dengan karakteristik yang dimiliki oleh jenis-jenis ruderal kompetitif. Meskipun banyak dari gulma yang dikelompokkan ke dalam jenis ruderal kompetitif adalah gulma semusim, tetapi ada beberapa jenis lainnya yang merupakan gulma menahun seperti Agropyron repens dan Sorghum halepense. Jenis-jenis ini cenderung merupakan jenis tumbuhan yang mempunyai stolon dan rizoma yang luas dan berkemampuan untuk pertumbuhan secara vegetatif yang tinggi. Jenis-jenis ini mempunyai daya kompetisi yang tinggi tetapi pada saat fase kecambahnya dapat dengan mudah digantikan oleh jenis-jenis semusim yang lebih kompetitif terutama pada habitat yang sering mendapat gangguan. Meskipun demikian, pengolahan tanah dapat mempercepat pertumbuhan dari bagian-bagian vegetatifnya jika jenis-jenis ini sudah berada di daerah itu. Oleh karena itu, adanya gangguan dapat mempercepat pertumbuhan dan penyebaran jenis-jenis ini. Hampir semua jenis gulma yang sering ditemukan di lahan-lahan pertanian telah beradaptasi guna memiliki ciri-ciri jenis ruderal kompetitif. Sebagai ruderal jenis-jenis ini membutuhkan adanya gangguan yang berupa pengolahan tanah untuk pertumbuhannya. Karena untuk memperoleh habitat yang selalu dalam keadaan terganggu adalah tidak mungkin di samping adanya tanaman pangan yang tumbuh, maka jenis-jenis gulma ini perlu juga untuk mengembangkan sifatsifat kompetitifnya.

            Pada mulanya gulma pertanian adalah ruderal di habitat alaminya dan dengan adanya pertanian yang dari skala evolusi manusia baru saja terjadi jenisjenis ini kemudian mengembangkan sifat-sifat yang memungkinkan keberhasilanya pada daerah-daerah yang mempunyai tingkat persaingan yang kuat dan sering kali mendapat gangguan.

F. Kompetisi

            Kompetisi dapat terjadi jika salah satu dari dua atau lebih organisme yang hidup bersama-sama membutuhkan faktor lingkungan yang sangat terbatas persediaannya dan tidak mencukupi bagi kebutuhan bersama. Dalam keadaan seperti ini kedua organisme akan saling berinteraksi. Dengan membatasi definisi hanya terhadap persaingan akan beberapa faktor lingkungan yang berasa dalam keadaan terbatas jumlahnya, maka kompetisi dapat dibedakan dengan gangguan yang termasuk di dalamnya alelopati yang akan dibahas terpisah. Konsep kompetisi selalu disalahartikan sebagai hubungan antara gulma dan tanaman budidaya. Kompetisi selalu diartikan sebagai periode di mana gulma tumbuh bersama-sama dengan tanaman budidaya meskipun belum diketahui secara pasti apakah terjadi persaingan di antara keduanya akan faktor-faktor pertumbuhan yang berada dalam jumlah yang minimal. Sebagai akibatnya, kita cenderung untuk mengamati hanya pengaruh gulma terhadap tanaman budidayanya dan tidak juga sebaliknya. Selanjutnya, kompetisi akan diartikan sebagai interaksi yang terjadi sebagai akibat salah satu faktor pertumbuhan berada dalam jumlah yang sangat terbatas bagi kebutuhan gulma maupun tanaman budidaya.

Jenis Kepadatan Pola pertumbuhan Umur

Jenis Varietas Tanggal tanam Jarak tanam Pola tanam Umur

Gulma

Tanaman Budidaya

Dimodifikasi oleh: • Iklim • Jenis tanah • Kesuburan • Jenis Hama

DERAJAT KOMPETISI

 

G. Interaksi antara Gulma dengan Vegetasi Lain

Interaksi Positif

Komensalisme merupakan hubungan satu arah antara dua organisme hidup, terjadi bila salah satu jenis tumbuhan mendapat keuntungan, sedangkan jenis yang lainnya tidak. Komensalisme pada tumbuhan biasa dijumpai dalam bentuk epifit (tumbuhan yang melekat pada tumbuhan lainnya), yang memanfaatkan inangnya untuk membantu pertumbuhan secara fisik, bukan untuk memenuhi kebutuhannya akan unsur hara dan air yang diperoleh dari air hujan atau kelembaban.

Protokoperasi dihasilkan jika kedua jenis individu mendapat keuntungan dari adanya interaksi, tetapi tidak jika interaksinya ditiadakan. Biasanya peristiwa ini terjadi pada tumbuhan tingkat tinggi yang perakarannya berada dalam lapisan tanah yang sama kedalamannya. Adanya mikoriza semakin memperlancar protokoperasi. Tipe lain dari interaksi tumbuhan yang sering menghasilkan pengaruh negatif adalah adanya pengeluaran cairan kimiawi dari akar suatu jenis

tumbuhan yang kemudian diserap oleh perakaran tumbuhan jenis lainnya. Sangat sedikit yang telah diketahui mengenai hal asosiasi yang menguntungkan pada interaksi gulma dengan tanaman atau antara gulma dengna gulma. Yang paling banyak diketahui ialah yang terjadi pada pertanaman campuran atau pertanaman yang digilir. Dalam pertanaman campuran perlu diketahui beberapa hal yaitu padat penebaran tumbuhan, jarak tanam, fase pertumbuhan, waktu tanam, kesuburan tanah dalam merancang dan mengevaluasi hasilnya. Mutualisme bersifat obligatif, yaitu kedua jenis individu tumbuhan saling tergantung satu sama lainnya. Keduanya mendapat keuntungan pada saat interaksi

terjadi dan akan saling mendapat kerugian jika interaksinya ditiadakan. Mutualisme harus dibedakan dengan jelas dengan protokoperasi seperti misalnya pada pertanaman campuran. Panenan yang dihasilkan pada pertanaman campuran biasanya diperoleh sebagai akibat tidak adanya kerugian yang timbul dari adanya interaksi dan bukan sebagai akibat adanya keuntungan yang diperoleh satu sama lain. Simbiosis adalah istilah lain yang biasa digunakan untuk interaksi positif. Dapat juga didefinisikan sebagai asosiasi yang saling menguntungkan dan permanen dari dua jenis orgenisme yang berbeda. Melalui asosiasi semacam ini tumbuhan dapat bertahan hidup meskipun dalam keadaan hara miskin yang tidak memungkinkan jenis lainnya hidup secara normal. Jenis lain dari hubungan mutualisme yang menyangkut tumbuhan tingkat tinggi adalah simbiosis pengikatan nitrogen. Kebanyakan simbion ini secara morfologis berbeda dengan

bentuk bebasnya meskipun dari genus yang sama. Asosiasi Azolla-Anabaena merupakan satu-satunya hubungan mutualistik yang telah diungkapkan secara agronomi sangat penting artinya. Asosiasi kedua organisme ini dimanfaatkan sebagai sumber pupuk bagi tanaman padi. Banyak segi yang menguntungkan dari sistem tanam campuran seperti ini,terutama sekali adanya asosiasi simbiose pengikat nitrogen dari kacang-kacangan dan bakteri. Pentingnya simbiose antara Rhyzobium dan kacang-kacangan adalah adanya siklus hara terutama nitrogen yang terus-menerus dan tidak terputus serta adanya kehidupan yang panjang dari organ-organ yang dapat melakukan penyerapan. Dalam kaitannya dengan evolusi, interaksi yang positif menguntungkan dilihat dari segi ketahanan hidup organisme yang berinteraksi dan ini lebih sering terjadi jika dibandingkan dengan yang berinteraksi secara negatif.

Interaksi Negatif

Kompetisi dan Kepadatan

Pengaruh tingkat kepadatan terhadap pertumbuhan. Kepadatan didefinisikan sebagai jumlah individu per satuan luas. Tumbuhan dengan tingkat kepadatan yang tinggi akan cepat mengalami tekanan dari tumbuhan yang berada di sekelilingnya karena jarak yang dekat. Pada fase awal pertumbuhan atau tingkat kepadatan yang rendah, hasil panen sangat dipengaruhi oleh jumlah individu, tetapi setelah sumber daya yang ada semakin berkurang hasil panen tidak dipengaruhi lagi oleh kepadatan. Dengan meningkatnya kepadatan, gangguan yang ditimbulkan oleh gulma akan semakin meningkat. Respon tanaman terhadap tekanan kepadatan gulma terjadi melalui dua cara yaitu respon plastisitas yaitu terjadinya perubahan morfologi tumbuhan, misalnya daun menjadi sempit, tanaman kerdil dan yang kedua melalui kematian tumbuhan itu sendiri.

Pemanfaatan ruang.

Pada suatu tingkat kepadatan tertentu dari suatu jenis populasi tumbuhan akan dijumpai distribusi ukuran yang merupakan karakteristik dari individu-individunya. Lokasi tempat individu menempati ukuran kelasnya ditentukan sejak awal masa pertumbuhan kecambahnya. Ruangan yang dikuasai oleh masing-masing jenis sesuai dengan beratnya masing-masing. Setiap

tumbuhan akan berhenti tumbuh jika ruang yang ditempatinya dikuasai oleh tumbuhan jenis lain. Pengendalian gulma ditujukan untuk mengurangi tingkat kepadatan yang ada, maka harus dilakukan sewaktu ruang yang tersedia masih cukup luas sehingga tanaman budidaya yang ditanam dapat tumbuh tidak terbatasi ruang.

            Pengaruh kepadatan terhadap mortalitas. Tumbuhan mempunyai kemampuan bawaan untuk mengendalikan populasi individu-individunya pada saat ruang yang tersedia mulai menjadi semakin terbatas bagi pertumbuhannya (hukum 2/3 daya dengan model matematisnya yang merupakan hubungan antara berat tumbuhan dan kepadatan yang terjadi akibat penjarangan). Tingkat kematian pohon meningkat secara nyata dengan semakin rapatnya jarak tanam. Semakin

meningkatnya jumlah faktor pembatas misalnya kesuburan, akan meningkatkan angka kematian sebagai akibat meningkatnya kepadatan individu. Hal ini terjadi karena jenis-jenis yang dominan pada keadaan seperti ini akan memanfaatkan sumber daya yang ada semaksimal mungkin sehingga biasanya individu yang besar ukurannya akan semakin membesar sedangkan yang ukurannya kecil akan semakin tertekan pertumbuhannya atau menjadi mati. Pengaruh kepadatan terhadap daya reproduksi. Keberhasilan suatu jenis tumbuhan dalam menguasai suatu tempat diikuti dengan keberhasilannya dalam memperbanyak keturunan. Pada jenis gulma setahun dapat memanfaatkan respon kepadatan dan mortalitas untuk mengatur dan mempertahankan hasil reproduksi secara tetap. Biasanya jenis gulma yang luput dari pengendalian akan tumbuh dan berkembang menghasilkan biji yang kemudian akan menguasai daerah kosong itu. Pengendalian yang efektif adalah pengendalian yang memperhatikan jumlah atau tingkat kepadatan kritis gulma yang dapat mempengaruhi hasil panen daripada jumlah biji yang ada di dalam tanah.

Gangguan dan campuran jenis. Dasar-dasar yang dibahas dalam populasi sesama jenis dapat juga diterapkan untuk populasi jenis campuran karena pada kenyataannya campuran beberapa jenis tumbuhan lebih banyak dijumpai di alam.

            Jika dua jenis tumbuh-tumbuhan ditanam bersama-sama maka lambatnya waktu perkecambahan dari jenis yang satu akan sangat mempengaruhi peranannya terhadap dominansinya terhadap jenis yang lain. Umumnya keterlambatan masa tanam tidak mempunyai pengaruh nyata terhadap hasil akhir total dari kedua jenis tumbuhan ini.

Mekanisme Kompetisi

Sebagian besar studi mengenai kompetisi tanaman telah terpusat pada fenomena dan pengaruh ukuran tanaman dan hasil panen tanpa memeriksa mekanisme yang terjadi pada kompetisi. Shainsky dan Radosevich (1992) menyatakan bahwa mekanisme kompetisi untuk sumber daya harus ditunjukkan oleh:

·         Penipisan sumber daya yang dihubungkan dengan kehadiran dan banyaknya tanaman tetangga.

·         Perubahan dalam respon pertumbuhan secara morfologi dan fisiologi yang dihubungkan dengan perubahan pada sumber daya.

·         Hubungan atau korelasi antara kehadiran tanaman tetangga, penipisan sumber daya, dan respon pertumbuhan.

            Mekanisme kompetisi tanaman terdiri atas pengaruh yang tanaman miliki pada sumber daya dan respon dari tanaman untuk merubah sumber daya tersebut (Goldberg, 1990). Dua teori yang berbeda yang telah diterima secara luas adalah teori dari Grime (1979), Tilman (1982, 1988), dan Grace (1990, 1991).